L'ADN, l'ARN et les protéines sont des polymères : des chaînes de petites unités liées par covalence, dont l'ordre porte l'information. Trois règles de chimie suffisent pour la lire et la copier : un brin a un sens, de son extrémité 5′ à son extrémité 3′ ; deux brins s'apparient tête-bêche, A face à T (ou U), G face à C ; une chaîne ne s'allonge que par un bout. Exemple : face à 5′-ATGC-3′ se place 3′-TACG-5′, qui s'écrit 5′-GCAT-3′ dans le sens conventionnel.
On regarde ici les liaisons qui rendent possibles la transcription et la traduction, puis tu t'entraînes sur quatre exercices corrigés.
Le sens d'un brin : de 5′ vers 3′
Un nucléotide assemble un groupement phosphate, un sucre à cinq carbones (un pentose) et une base azotée, molécule cyclique riche en azote. Les carbones du sucre sont numérotés de 1′ à 5′ : la base est fixée sur le carbone 1′, le phosphate sur le carbone 5′.
Définition : la liaison phosphodiester relie le carbone 3′ d'un sucre au carbone 5′ du sucre suivant à travers un phosphate, engagé dans deux fonctions ester. L'alternance sucre, phosphate forme le squelette du brin ; les bases s'y accrochent sur le côté.
Ce montage donne un sens au brin : à un bout, un phosphate en 5′ reste libre (extrémité 5′) ; à l'autre, un OH en 3′ (extrémité 3′). Par convention, une séquence s'écrit de 5′ vers 3′ : ATGC et CGTA sont deux molécules différentes. Dans la double hélice, les deux brins sont antiparallèles, l'extrémité 5′ de l'un face à l'extrémité 3′ de l'autre.
Piège classique : remplacer chaque base par sa complémentaire ne suffit pas, il faut aussi retourner la séquence. Sinon, tu lis le complément de 3′ vers 5′ en le croyant écrit de 5′ vers 3′.
Ce qui tient la double hélice
L'adénine (A) et la guanine (G) sont des purines, à deux cycles accolés ; la cytosine (C), la thymine (T) et l'uracile (U) de l'ARN sont des pyrimidines, à un seul cycle. Chaque paire associe une purine et une pyrimidine, ce qui donne à l'hélice un diamètre constant de 2 nm.
A s'apparie avec T par deux liaisons hydrogène, G avec C par trois. Ces liaisons sont bien plus faibles que les liaisons covalentes du squelette : la cellule peut donc écarter les brins sans le casser.
Règle : dans un ADN double brin, il y a autant de A que de T et autant de G que de C (règle de Chargaff). Le nombre de liaisons hydrogène entre les brins vaut $N_{\text{H}} = 2\,n_{\text{AT}} + 3\,n_{\text{GC}}$, où $n_{\text{AT}}$ et $n_{\text{GC}}$ comptent les paires de chaque type.
Chauffé, l'ADN se dénature : ses brins se séparent. La température de fusion, à laquelle la moitié de l'ADN est dénaturée, monte avec la proportion de paires G-C.
Piège classique : croire que l'hélice tient surtout par ses liaisons hydrogène. Selon Yakovchuk et ses collègues (2006), le principal facteur de stabilité est l'empilement des bases, l'attraction entre paires voisines le long de l'hélice ; il explique aussi une bonne part de l'écart de stabilité entre séquences. Les liaisons hydrogène décident surtout de qui s'apparie avec qui.
L'ARN, un oxygène de plus
L'ARN, le plus souvent simple brin, garde la même architecture avec deux différences. Son sucre, le ribose, porte un OH sur le carbone 2′, là où le désoxyribose de l'ADN n'a qu'un H : d'où le préfixe « désoxy ». Et l'uracile remplace la thymine, qui n'est qu'un uracile portant un groupe méthyle ($\mathrm{CH_3}$) ; U s'apparie avec A, comme T.
Ce OH en 2′ fragilise l'ARN. En milieu basique, il perd son proton, et l'oxygène chargé attaque le phosphore voisin : la liaison phosphodiester se coupe. L'ADN, qui n'a pas ce groupe, résiste à cette coupure : c'est lui qui archive l'information.
Transcrire : allonger par l'extrémité 3′
L'ARN polymérase, l'enzyme de la transcription, assemble des ribonucléosides triphosphates, c'est-à-dire des nucléotides porteurs de trois phosphates. Elle lie le phosphate 5′ de chaque nouveau venu au OH 3′ du dernier nucléotide de la chaîne. La rupture de la liaison entre phosphates fournit l'énergie, et un seul phosphate reste dans la chaîne. L'ARN grandit donc de 5′ vers 3′.
Le brin d'ADN lu, dit brin transcrit ou brin matrice, est parcouru de 3′ vers 5′, et l'ARN lui est complémentaire. L'autre brin, le brin codant, porte donc la même séquence que l'ARN, avec T à la place de U.
Exemple : brin transcrit 3′-TACGGT-5′, ARN 5′-AUGCCA-3′, brin codant 5′-ATGCCA-3′.
Traduire : la liaison peptidique
Un acide aminé porte, sur un carbone central dit carbone $\alpha$, une fonction amine ($\mathrm{NH_2}$), une fonction acide carboxylique ($\mathrm{COOH}$), un hydrogène et une chaîne latérale R propre à chacun des 20 acides aminés courants.
Définition : la liaison peptidique est la liaison amide $\mathrm{{-}CO{-}NH{-}}$ formée entre le carboxyle d'un acide aminé et l'amine du suivant. Sa formation libère une molécule d'eau : c'est une condensation.
$$\mathrm{R_1{-}COOH + H_2N{-}R_2 \longrightarrow R_1{-}CO{-}NH{-}R_2 + H_2O}$$
où $\mathrm{R_1}$ et $\mathrm{R_2}$ désignent le reste des deux molécules.
Une chaîne de $n$ acides aminés compte donc $n-1$ liaisons peptidiques, et sa synthèse a libéré $n-1$ molécules d'eau. Elle garde une amine libre à un bout (extrémité N-terminale) et un carboxyle libre à l'autre (extrémité C-terminale). Le ribosome lit l'ARN messager de 5′ vers 3′ et allonge la protéine du côté C-terminal.
L'énergie est payée d'avance : une enzyme, l'aminoacyl-ARNt synthétase, hydrolyse de l'ATP pour fixer chaque acide aminé sur son ARN de transfert par une liaison riche en énergie, que le ribosome dépense ensuite. La réaction elle-même est catalysée par de l'ARN : l'activité peptidyl transférase appartient à l'ARN ribosomique de la grande sous-unité.
Exercices corrigés
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Exercice 1 : Un fragment d'ADN double brin contient 30 % de guanine, en nombre de bases. Donne ses pourcentages de cytosine, d'adénine et de thymine. Le même calcul vaut-il pour un ARN messager ?
Correction :
Chaque G fait face à un C : il y a 30 % de cytosine. Il reste $100 - 30 - 30 = 40$ %, partagés à égalité entre A et T : 20 % d'adénine et 20 % de thymine.
Pour un ARN messager, non : il n'a qu'un brin, et ses bases n'ont pas de partenaire imposé.
Exercice 2 : En TP, tu disposes de deux fragments d'ADN double brin de 20 paires de bases, l'un avec 12 paires G-C, l'autre avec 6. a) Calcule le nombre de liaisons hydrogène entre les brins de chaque fragment. b) Lequel faudra-t-il chauffer le plus pour séparer ses brins ?
Correction :
a) Le premier a $20 - 12 = 8$ paires A-T, donc $N_{\text{H}} = 2 \times 8 + 3 \times 12 = 52$ liaisons. Le second a 14 paires A-T, donc $N_{\text{H}} = 2 \times 14 + 3 \times 6 = 46$ liaisons.
b) Le premier : plus riche en paires G-C, il a la température de fusion la plus haute. Ne justifie pas cette réponse par ses seules liaisons hydrogène en plus : l'empilement des bases, principal facteur de stabilité, y contribue largement.
Exercice 3 : Le brin transcrit d'un petit gène s'écrit 5′-TTAATCTTTCCACAT-3′. a) Écris l'ARN messager de 5′ vers 3′. b) Donne le peptide obtenu. Extrait du code génétique standard (tableau du NCBI) : AUG méthionine (Met), UGG tryptophane (Trp), AAA lysine (Lys), GAU acide aspartique (Asp), UAA codon stop.
Correction :
a) On réécrit le brin transcrit de 3′ vers 5′, soit 3′-TACACCTTTCTAATT-5′, puis on écrit en face les bases complémentaires, U face à A : l'ARN messager est 5′-AUGUGGAAAGAUUAA-3′.
b) Codons : AUG, UGG, AAA, GAU, puis UAA, qui arrête la traduction. Le peptide est Met-Trp-Lys-Asp.
Le piège : complémenter la séquence sans la retourner donne AAUUAGAAAGGUGUA, sans aucun AUG pour démarrer.
Exercice 4 : La glycine a pour formule brute $\mathrm{C_2H_5NO_2}$. On donne $M(\mathrm{H}) = 1$, $M(\mathrm{C}) = 12$, $M(\mathrm{N}) = 14$ et $M(\mathrm{O}) = 16$ en g/mol. a) Calcule la masse molaire de la glycine et celle de l'eau. b) Trois glycines s'enchaînent en un tripeptide : combien de liaisons peptidiques se forment, combien de molécules d'eau sont libérées ? c) Déduis-en la masse molaire du tripeptide, puis vérifie-la avec sa formule brute.
Correction :
a) $M(\text{Gly}) = 2 \times 12 + 5 \times 1 + 14 + 2 \times 16 = 75\ \text{g/mol}$ et $M(\mathrm{H_2O}) = 2 \times 1 + 16 = 18\ \text{g/mol}$.
b) Trois acides aminés forment $3 - 1 = 2$ liaisons peptidiques et libèrent 2 molécules d'eau.
c) $M = 3 \times 75 - 2 \times 18 = 189\ \text{g/mol}$. Formule brute : $3\,\mathrm{C_2H_5NO_2} - 2\,\mathrm{H_2O}$ donne $\mathrm{C_6H_{11}N_3O_4}$, et $6 \times 12 + 11 \times 1 + 3 \times 14 + 4 \times 16 = 189\ \text{g/mol}$.
À retenir
À retenir :
- Un brin va de 5′ (phosphate libre) à 3′ (OH libre) et s'écrit dans ce sens.
- Deux brins appariés sont antiparallèles : on complémente, puis on retourne.
- A-T ou A-U : deux liaisons hydrogène ; G-C : trois. La stabilité vient surtout de l'empilement des bases.
- Le OH en 2′ du ribose rend l'ARN hydrolysable en milieu basique.
- Les acides nucléiques s'allongent en 3′, les protéines du côté C-terminal ; $n$ acides aminés, c'est $n-1$ liaisons peptidiques et $n-1$ molécules d'eau.
Sources
- M. A. Clark, M. Douglas, J. Choi, Biology 2e, OpenStax, 2018 : chapitres 14.2, structure de l'ADN, et 15.5, synthèse des protéines.
- P. Yakovchuk et coll., « Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix », Nucleic Acids Research, 2006 : article.
- NCBI, « The Genetic Codes », code génétique standard : tableau.