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Écologie des communautés : Compétition et symbiose

Huit exercices corrigés sur les interactions entre espèces, du lichen à Lotka-Volterra.

Cet article a été rédigé à des fins pédagogiques. Les informations présentées peuvent évoluer. Nous t’invitons à vérifier auprès de sources officielles.

Niveau : supérieur, du facile au difficile. Durée estimée : 1 h. 8 exercices corrigés.

Rappel des notions clés

Pour classer une interaction, donne le signe de son effet sur chaque espèce ($+$, $-$ ou $0$) : compétition $(-/-)$, prédation et parasitisme $(+/-)$, mutualisme $(+/+)$, commensalisme $(+/0)$. Exemple : le rémora, accroché à un requin, voyage et mange ses restes sans le gêner : $(+/0)$, commensalisme.

Au sens strict, une symbiose est un mutualisme durable (lichen, nodosités des racines de légumineuses) ; au sens large, c'est toute association durable, parasitisme compris. Précise ton sens.

La niche écologique regroupe les conditions et les ressources dont une espèce a besoin. Sa niche fondamentale est celle qu'elle occuperait seule ; sa niche réalisée, souvent plus étroite, celle qu'elle occupe parmi les autres espèces. Deux espèces qui se disputent exactement la même ressource rare ne coexistent pas durablement : c'est l'exclusion compétitive.

Formules à retenir (Lotka-Volterra) : $r$ taux de croissance, $K$ capacité de charge (effectif maximal que le milieu porte), $\alpha_{AB}$ effet d'un individu de B sur A, compté en individus de A.

$$\frac{dN_A}{dt} = r_A N_A \left(1 - \frac{N_A + \alpha_{AB} N_B}{K_A}\right)$$

  • A peut envahir B à l'équilibre si $\alpha_{AB} \lt \dfrac{K_A}{K_B}$ ; B peut envahir A si $\alpha_{BA} \lt \dfrac{K_B}{K_A}$.
  • Les deux : coexistence stable, avec $N_A^* = \dfrac{K_A - \alpha_{AB} K_B}{1 - \alpha_{AB}\,\alpha_{BA}}$. Une seule : celle qui envahit exclut l'autre. Aucune : l'issue dépend du départ.

Piège classique : croire que le plus grand $r$ gagne. Quand l'une exclut l'autre ou qu'elles coexistent, seuls les $K$ et les $\alpha$ décident ; $r$ règle la vitesse. Et $\alpha_{AB}$ se compare à $K_A/K_B$, pas l'inverse.

Exercices : niveau facile

Exercice 1 : Classe chaque interaction par ses signes et nomme-la : (1) une abeille butine une fleur et emporte son pollen ; (2) le héron garde-bœufs mange les insectes que les vaches font fuir ; (3) dans un lichen, une algue nourrit de sucres un champignon qui lui fournit eau et sels minéraux ; (4) un coquelicot et un pied de blé se disputent la lumière. Lesquelles sont des symbioses au sens strict ?

Correction :

Un signe par partenaire, puis le nom.

(1) $(+/+)$, mutualisme. (2) $(+/0)$, commensalisme. (3) $(+/+)$, mutualisme. (4) $(-/-)$, compétition.

Seul le lichen est une symbiose au sens strict : association durable où les deux partenaires gagnent. L'abeille ne fait que passer.

Exercice 2 : Dans les nodosités du trèfle, une légumineuse, des bactéries Rhizobium fixent l'azote de l'air et en cèdent à la plante, qui leur fournit des sucres. Masse sèche moyenne d'un plant (données fictives) : sur sol pauvre en azote, 2,0 g sans bactéries et 6,0 g avec ; sur sol riche, 7,0 g sans et 7,2 g avec.

a) Calcule, en pourcentage, le gain dû aux bactéries sur chaque sol.

b) Nomme l'interaction et explique l'écart entre les deux sols.

Correction :

On rapporte le gain à la masse sans bactéries.

a) Sol pauvre : $\dfrac{6{,}0 - 2{,}0}{2{,}0} = 2$, soit +200 %. Sol riche : $\dfrac{7{,}2 - 7{,}0}{7{,}0} \approx 0{,}03$, soit environ +3 %.

b) La plante reçoit de l'azote, les bactéries des sucres : $(+/+)$, symbiose mutualiste. Sur sol riche, l'azote ne manque pas : les bactéries apportent peu.

Exercice 3 : Dans une forêt, deux espèces d'oiseaux mangent des insectes semblables : l'espèce 1 chasse sur les troncs, l'espèce 2 dans le feuillage.

a) Pourquoi coexistent-elles sans contredire le principe d'exclusion compétitive ?

b) Une maladie décime les insectes du feuillage. Prédis l'effet sur l'espèce 2, puis sur l'espèce 1.

Correction :

On cherche ce qui sépare les niches.

a) Le principe vise des espèces qui se disputent exactement la même ressource. Ici, les lieux de chasse diffèrent, donc les niches se recouvrent peu : elles coexistent par partage des ressources.

b) L'espèce 2 décline, faute de nourriture. Si elle se reporte sur les troncs, elle concurrence l'espèce 1, qui peut décliner à son tour sans être touchée par la maladie.

Exercices : niveau moyen

Exercice 4 : D'après Santé publique France, la tique Ixodes ricinus prend un repas de sang à chaque stade (larve, nymphe, adulte) ; la femelle adulte en a besoin pour pondre. Elle s'infecte par la bactérie de la maladie de Lyme en piquant un hôte porteur. Les réservoirs de la bactérie (animaux qui l'hébergent) sont surtout de petits mammifères sauvages. Les cervidés nourrissent les tiques adultes mais ne leur transmettent pas la bactérie.

a) Nomme l'interaction entre la tique et le chevreuil.

b) Pourquoi une larve qui vient d'éclore ne peut-elle pas transmettre la bactérie, contrairement à une nymphe ?

c) Si les cervidés diminuent, que deviennent le nombre de tiques et la part de tiques infectées ?

Correction :

On sépare l'hôte qui nourrit la tique du réservoir qui l'infecte.

a) La tique vit aux dépens du chevreuil : parasitisme $(+/-)$.

b) La larve qui éclot n'a piqué aucun hôte : elle n'a pas pu s'infecter. La nymphe a déjà pris un repas, parfois sur un petit mammifère porteur, et garde la bactérie après sa mue.

c) Moins de femelles adultes nourries, donc moins d'œufs : les tiques tendent à diminuer. Mais les cervidés n'infectent pas les tiques : la part de tiques infectées dépend surtout des petits mammifères.

Exercice 5 : Sur la côte rocheuse écossaise, deux balanes (crustacés fixés) occupent l'estran, la zone découverte à marée basse : Chthamalus stellatus en haut, Balanus balanoides en bas. Joseph Connell a montré que Balanus meurt en haut, faute de résister au dessèchement à marée basse, et que Chthamalus colonise le bas si l'on en retire Balanus.

a) Compare la niche fondamentale et la niche réalisée de Chthamalus.

b) Quel facteur limite Balanus vers le haut, et Chthamalus vers le bas ? Chacun est-il abiotique (milieu physique) ou biotique (autre espèce) ?

Correction :

Sans sa concurrente, une espèce montre sa niche fondamentale.

a) La niche réalisée de Chthamalus (le haut) est plus étroite que sa niche fondamentale (le haut et le bas).

b) Le dessèchement limite Balanus vers le haut : facteur abiotique. La compétition avec Balanus limite Chthamalus vers le bas : facteur biotique.

Exercice 6 : Lynx du Canada et lièvres d'Amérique, années 1 à 8, en milliers (données fictives) : lièvres 60, 80, 100, 110, 100, 80, 60, 50 ; lynx 6, 5, 6, 8, 10, 11, 10, 8. Modèle : $\dfrac{dN}{dt} = aN - bNP$ et $\dfrac{dP}{dt} = cNP - dP$ ($N$ lièvres, $P$ lynx), avec $a = d = 0{,}8$ par an, $b = 0{,}1$ et $c = 0{,}01$ par millier et par an.

a) Donne le décalage entre les pics.

b) Explique-le avec le modèle.

c) Calcule l'équilibre et compare-le aux moyennes.

Correction :

Tout se lit sur le signe des dérivées.

a) Pic des lièvres l'année 4, des lynx l'année 6 : décalage de 2 ans.

b) Les lynx augmentent tant que $cN \gt d$, soit $N \gt 80$ milliers. Les lièvres baissent après l'année 4 mais restent au-dessus de ce seuil jusqu'à l'année 6 : les lynx croissent jusque-là.

c) $\dfrac{dN}{dt} = 0$ donne $P^* = \dfrac{a}{b} = 8$ ; $\dfrac{dP}{dt} = 0$ donne $N^* = \dfrac{d}{c} = 80$. Équilibre : 80 milliers de lièvres et 8 milliers de lynx, exactement les moyennes ($640/8$ et $64/8$) : les populations oscillent autour.

Selon Parcs Canada, le vrai cycle dure environ 11 ans et dépend aussi de la nourriture et des maladies.

Exercices : niveau difficile

Exercice 7 : Deux espèces de phytoplancton (algues microscopiques), A et B, consomment les mêmes nutriments. Seules : $K_A = 1000$ cellules/mL et $r_A = 0{,}4$ par jour ; $K_B = 800$ cellules/mL et $r_B = 0{,}6$ par jour. Ensemble : $\alpha_{AB} = 1{,}2$ et $\alpha_{BA} = 1{,}0$ (données fictives).

a) Quelle espèce l'emporte ? Justifie.

b) Dans un autre milieu, chacune a en partie ses propres nutriments : $\alpha_{AB} = \alpha_{BA} = 0{,}5$, mêmes $K$. Calcule les effectifs à l'équilibre.

Correction :

On compare chaque $\alpha$ au rapport des $K$, jamais les $r$.

a) $\dfrac{K_A}{K_B} = 1{,}25$ et $\dfrac{K_B}{K_A} = 0{,}8$. Comme $1{,}2 \lt 1{,}25$, A peut envahir B ; comme $1{,}0 \gt 0{,}8$, B ne peut pas envahir A. A exclut B, bien que B croisse plus vite et gêne plus A que l'inverse.

b) $0{,}5 \lt 1{,}25$ et $0{,}5 \lt 0{,}8$ : coexistence stable. $N_A^* = \dfrac{1000 - 0{,}5 \times 800}{1 - 0{,}5 \times 0{,}5} = 800$ et $N_B^* = \dfrac{800 - 0{,}5 \times 1000}{0{,}75} = 400$. Équilibre : 800 cellules/mL de A et 400 cellules/mL de B. Contrôle : $800 + 0{,}5 \times 400 = 1000 = K_A$.

Exercice 8 : Dans un estuaire (situation fictive), A et B, deux petits crustacés, mangent les mêmes algues. B mange aussi C, un ver, qui s'abrite dans les terriers abandonnés par A, sans effet sur A.

a) Donne l'effet direct ($+$, $-$ ou $0$) de chaque espèce sur les deux autres.

b) B disparaît : prédis l'évolution de C, directement puis via A.

c) B devient très abondante : prédis l'évolution de A, puis de C.

Correction :

Un effet indirect a pour signe le produit des signes du chemin.

a) A : $-$ sur B, $+$ sur C. B : $-$ sur A, $-$ sur C. C : $0$ sur A, $+$ sur B.

b) Effet direct de B sur C : $-$. Effet via A : $(-) \times (+) = -$, car B freine A, qui fournit les abris. Sans B, C gagne sur les deux chemins : C augmente.

c) A diminue (compétition accrue). C diminue doublement : plus de prédation et moins de terriers.

Bilan et conseils

Ce qu'il faut retenir : une interaction se lit par ses deux signes. En compétition, compare chaque $\alpha$ au rapport des $K$, jamais les $r$. Pour une niche, sépare milieu physique et autres espèces.

Sources

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