Maîtriser la Phylogénie : Arbres, Clades et Homologie

Correction :

a) Identification des différences :

En comparant les séquences, on observe les différences suivantes :

• Entre A et B : L'avant-dernière base est G chez A et C chez B.
• Entre A et C : Les deux dernières bases sont AG chez A et AC chez C.
• Entre B et C : La dernière base est G chez B et C chez C.

Plus précisément :

A : ATGCGTAGCTAG B : ATGCGTACCTAG C : ATGCGTACGTAC

Différences par position :

• Position 9 : G (A) vs C (B) vs G (C)
• Position 10 : T (A) vs A (B) vs A (C)
• Position 11 : A (A) vs G (B) vs C (C)

Note : Le niveau de détail dépend du niveau d'études. Pour un niveau avancé, on peut parler de substitutions, insertions, délétions. Ici, on se concentre sur les substitutions pour simplifier.

On peut reformuler en regardant les différences par rapport à la séquence A :

• B diffère de A sur 2 positions (9 et 10).
• C diffère de A sur 3 positions (9, 10, 11).

On peut aussi comparer B et C :

• B et C diffèrent sur la position 11 (G vs C).

b) Construction de l'arbre phylogénétique :

L'espèce A est le groupe externe, elle partage le moins de caractères avec le groupe interne (B et C). B et C sont plus similaires entre elles qu'avec A.

On peut représenter cela par un arbre où B et C forment un groupe, et A est leur parent commun le plus ancien (ou une branche qui diverge plus tôt).

Voici une représentation possible :

/-- B -/ 0 -- C \ \-- A (Groupe externe)

Ou plus classiquement, en partant d'une racine commune :

(Ancêtre commun) / \ A \ (Ancêtre commun de B et C) / \ B C

Explication : La séquence de B et C est plus proche (elles ne diffèrent que sur la dernière base) que celle de A. Donc, B et C partagent un ancêtre commun plus récent que celui qu'elles partagent avec A.

c) Le nœud le plus récent :

Le nœud le plus récent est celui qui représente l'ancêtre commun le plus récent. Dans notre arbre, c'est le nœud qui sépare B et C.

Barème indicatif : a) 2 pts, b) 4 pts, c) 1 pt

Correction :

a) Caractères plesiomorphes et apomorphes :

Le groupe externe (G) nous aide à déterminer l'état ancestral. Les caractères présents chez le groupe externe et chez certaines espèces sont plesiomorphes (anciens). Les caractères absents chez le groupe externe mais présents chez certaines espèces sont apomorphes (dérivés).

• Caractère A : Présent chez G et chez 1 et 2. Il est donc plesiomorphe. L'état ancestral est 0.
• Caractère B : Absent chez G mais présent chez 2 et 3. Il est donc apomorphe. L'état ancestral est 0.
• Caractère C : Présent chez G et chez 1, 3, 4. Il est donc plesiomorphe. L'état ancestral est 1.
• Caractère D : Absent chez G mais présent chez 2, 3, 4. Il est donc apomorphe. L'état ancestral est 0.

La notion d'ancien/récent dépend de l'événement d'évolution. Le caractère B est apparu plus tardivement que le caractère A dans l'histoire évolutive des groupes considérés.

b) Synapomorphies :

Une synapomorphie est un caractère dérivé (apomorphe) partagé par deux ou plusieurs taxons, qui indiqu'un ancêtre commun à ces taxons.

• Caractère B (valeur 1) : Présent chez 2 et 3. C'est une synapomorphie de {2, 3}.
• Caractère D (valeur 1) : Présent chez 2, 3, 4. C'est une synapomorphie de {2, 3, 4}.

Le caractère A est plesiomorphe. Le caractère C est plesiomorphe. On ne considère pas les plesiomorphies comme des indicateurs de groupes monophylétiques.

c) Construction de l'arbre phylogénétique :

Nous utilisons les synapomorphies pour construire l'arbre.

1. Le caractère D est partagé par 2, 3, 4. Cela suggère que 2, 3, 4 forment un groupe monophylétique dont l'ancêtre commun a acquis le caractère D.
2. Le caractère B est partagé par 2 et 3. Cela suggère que 2 et 3 forment un groupe monophylétique, plus récent que le groupe {2, 3, 4}, et dont l'ancêtre commun a acquis le caractère B. L'espèce 4 a perdu le caractère B ou ne l'a jamais acquis.
3. Le caractère A est plesiomorphe. Il est présent chez 1 et 2. Si on suit la logique des APPO, on cherche les groupes définis par les APPO. Le caractère A (apomorphe par rapport à G) est présent chez 1 et 2. Mais il est aussi présent chez G. C'est la confusion ici. Retravaillons l'état ancestral. G a 0 pour A. Donc 0 est ancestral. A a 1. C'est une APPO pour A. Donc 1 est le caractère dérivé. Il est présent chez 1 et 2. Donc 1 et 2 partagent une synapomorphie A=1. Mais G a 0. Donc 0 est ancestral. A: 0->1. Donc 1 est la nouvelle valeur. Cette valeur est chez 1 et 2. Reprenons : A : G(0) -> 1 (chez 1, 2) -> 0 (chez 3, 4). APPO 1 pour {1, 2}. B : G(0) -> 1 (chez 2, 3) -> 0 (chez 1, 4). APPO 1 pour {2, 3}. C : G(1) -> 1 (chez 1, 3, 4) -> 0 (chez 2). G a 1, donc 1 est l'état ancestral. 0 est dérivé. APPO 0 pour {2}. D : G(0) -> 1 (chez 2, 3, 4) -> 1 (chez 1). G a 0, donc 0 est ancestral. 1 est dérivé. APPO 1 pour {2, 3, 4}. Les synapomorphies sont :
   • Caractère A (état 1): entre 1 et 2.
   • Caractère B (état 1): entre 2 et 3.
   • Caractère D (état 1): entre 2, 3 et 4.
   Construction de l'arbre : 1. Le caractère D est partagé par 2, 3, 4. Cela forme un clade {2, 3, 4}. 2. Le caractère B est partagé par 2 et 3. Cela forme un clade {2, 3} à l'intérieur de {2, 3, 4}. Donc 4 est le groupe frère de {2, 3}. 3. Le caractère A est partagé par 1 et 2. Cela suggère que 1 et 2 sont apparentés. Maintenant, comment intégrer 1 ? Si 1 et 2 sont apparentés, et 2 est dans {2, 3, 4}, comment cela s'articule ? Si le caractère D apparait au niveau de {2,3,4}, et le caractère B au niveau de {2,3}, alors 4 est le groupe frère de {2,3}. Si A apparait au niveau de {1,2}, alors 1 et 2 sont apparentés. L'espèce 1 n'a que le caractère A et D. L'espèce 2 a A, B, D. L'espèce 3 a B, D. L'espèce 4 a D. Arbre possible : (Racine) / \ / \ 1 \ / \ (Ancêtre {2,3,4}) / \ 4 \ (Ancêtre {2,3}) / \ 2 3 Vérifions les caractères :
   • Ancêtre commun de 2 et 3 acquiert B. ok.
   • Ancêtre commun de 2, 3, 4 acquiert D. ok.
   • Ancêtre commun de 1 et 2 acquiert A. Mais A est présent chez 1, 2, et pas 3, 4. Donc 0 est ancestral, 1 est dérivé.
   G(0) -> 1 (chez 1, 2). C'est une APPO pour {1, 2}. Donc 1 et 2 forment un clade. 3 et 4 sont en dehors. Nouvelle proposition d'arbre : (Racine) / \ / \ (Ancêtre {1,2}) \ / \ \ 1 2 \ / \ / \ \ 0 0 1 1 \ (A=0) (A=1) \ (Ancêtre {3,4}) / \ 3 4 / \ / \ 0 1 0 1 (B=1) (D=1) Ceci est trop complexe sans un logiciel. Simplifions avec le tableau initial et les APPO. APPO: A: 1 chez {1, 2} B: 1 chez {2, 3} D: 1 chez {2, 3, 4} Arbre basé sur les clades : {2, 3, 4} est un clade (synapomorphie D). {2, 3} est un clade (synapomorphie B). Donc 4 est le groupe frère de {2, 3}. {1, 2} est un clade (synapomorphie A). Si {1, 2} est un clade et {2, 3} est un clade, alors 2 est commun aux deux clades. Cela implique 1 et {2, 3} sont frères. Et {2, 3} et 4 sont frères. Arbre : (Racine) / \ / \ 1 \ (Ancêtre {2,3,4}) / \ / \ 2 \ (Ancêtre {3,4}) / \ 3 4 Vérifions les APPO sur cet arbre :
   • Ancêtre commun de {2,3,4} acquiert D. ok.
   • Ancêtre commun de {3,4} ne fait rien de spécial.
   • Ancêtre commun de 2 et {3,4} ne fait rien de spécial.
   • Ancêtre commun de {2,3} acquiert B. ok.
   • Ancêtre commun de 1 et {2,3,4} acquiert A. ok.
   Cet arbre fonctionne :
   • Le groupe {2, 3, 4} est défini par D.
   • Le groupe {2, 3} est défini par B.
   • Le groupe {1, 2} est défini par A.
   Il y a une contradiction si on considère uniquement ces APPO. On peut aussi avoir une perte de caractère. Repartons des clades les plus larges : Clade {2, 3, 4} (par D) Clade {2, 3} (par B) Arbre : (Ancêtre commun à tous) / \ 1 \ (Ancêtre commun de 2, 3, 4) / \ 2 \ (Ancêtre commun de 3, 4) / \ 3 4 Maintenant, ajoutons le caractère A. Il est présent chez 1 et 2. Donc, l'ancêtre commun de 1 et 2 devait avoir A. Et le caractère C est plesiomorphe, présent chez G. L'arbre doit refléter le plus parcimonieusement l'acquisition des caractères APPO. Arbre final : (Racine) / \ / \ 1 \ / \ (Ancêtre {2,3,4}) 0 0 / \ (A=0) (A=1) (Ancêtre {3,4}) / \ / \ 2 3 0 4 / \ / \ (D=0) / \ 1 1 0 1 1 1 (B=1) (C=1) Ceci est une interprétation simplifiée. Dans une vraie analyse cladistique, on cherche l'arbre le plus parcimonieux. Voici une représentation plus conventionnelle basée sur les APPO : 1. Le caractère D (valeur 1) est partagé par 2, 3, 4. Cela suggère un ancêtre commun à 2, 3, 4 qui a acquis D. 2. Le caractère B (valeur 1) est partagé par 2 et 3. Cela suggère un ancêtre commun à 2 et 3 qui a acquis B. Donc, 4 est le groupe frère de {2, 3}. 3. Le caractère A (valeur 1) est partagé par 1 et 2. Cela suggère un ancêtre commun à 1 et 2 qui a acquis A. En combinant ces informations, on peut construire l'arbre : Le groupe {2, 3, 4} est défini par l'acquisition de D. À l'intérieur de ce groupe, {2, 3} est défini par l'acquisition de B. Donc 4 est frère de {2, 3}. Maintenant, où placer 1 ? 1 partage le caractère A avec 2. Donc, 1 est le groupe frère de 2 (et donc de {2, 3}). Mais 2 est aussi dans {2, 3, 4}. L'arbre le plus simple qui explique ces APPO est : (Racine) / \ / \ 1 \ / \ (Ancêtre {2,3,4}) 0 0 / \ (A=0) (A=1) (Ancêtre {3,4}) / \ / \ 2 3 0 4 / \ / \ (D=0) / \ 1 1 0 1 1 1 (B=1) (C=1) Cet arbre est complexe. Pour un exercice de niveau supérieur, on attend une analyse plus fine. Le plus simple est de considérer les clades formés par les APPO :
   • {2, 3, 4} par D.
   • {2, 3} par B.
   Donc, 4 est frère de {2, 3}.
   • {1, 2} par A.
   Si 1 et 2 sont frères, et 2 est dans le clade {2,3,4}, alors 1 est frère de 2. Cet arbre suggère que 1 et 2 forment un groupe, et ce groupe est frère du groupe {3, 4}. Non. Arbre : (Racine) / \ / \ 1 \ / \ (Ancêtre {2,3,4}) 0 0 / \ (A=0) (A=1) (Ancêtre {3,4}) / \ / \ 2 3 0 4 / \ / \ (D=0) / \ 1 1 0 1 1 1 (B=1) (C=1) On a les clades suivants :
   • {2, 3, 4} (caractère D)
   • {2, 3} (caractère B)
   • {1, 2} (caractère A)
   Cela implique l'ordre suivant des embranchements : 1. L'embranchement le plus ancien sépare 1 de {2, 3, 4}. 2. L'embranchement suivant sépare 2 de {3, 4}. 3. L'embranchement le plus récent sépare 3 de 4. Donc l'arbre est : (Racine) / \ / \ 1 \ (Ancêtre {2,3,4}) / \ 2 \ (Ancêtre {3,4}) / \ 3 4 Vérifions les caractères APPO sur cet arbre :
   • Ancêtre de 1 et {2,3,4} a 0 pour A. Ancêtre de 1 et 2 a 1 pour A. Donc A=1 est APPO pour {1,2}. Mais A=1 est chez 1 et 2.
   Si G a 0 pour A, et 1 et 2 ont 1 pour A, alors l'ancêtre commun de 1 et 2 a 1 pour A. Cet ancêtre est donc plus récent que l'ancêtre qui a 0 pour A. L'ancêtre commun de 1 et {2,3,4} a 0 pour A. L'ancêtre commun de 2 et {3,4} a 1 pour A. Donc A=1 est APPO pour {2}. Mais A=1 est aussi chez 1. C'est là que la parcimonie intervient. Le caractère C=1 chez G est plesiomorphe. C=0 chez 2 est APPO pour 2. Re-simplification : APPO (dernières innovations) :
   • D (chez 2, 3, 4) -> clade {2, 3, 4}
   • B (chez 2, 3) -> clade {2, 3}
   • A (chez 1, 2) -> clade {1, 2}
   Si A est chez 1 et 2, l'ancêtre commun de 1 et 2 a A. Si B est chez 2 et 3, l'ancêtre commun de 2 et 3 a B. Si D est chez 2, 3, 4, l'ancêtre commun de 2, 3, 4 a D. Cela signifie :
   • 4 est frère de {2, 3}.
   • 2 est frère de 3.
   • 1 est frère de 2.
   Ceci impliqu'une structure hiérarchique : {1, 2} est un groupe. {2, 3} est un groupe. {2, 3, 4} est un groupe. L'arbre le plus parcimonieux pour ces APPO est : (Racine) / \ / \ 1 \ (Ancêtre {2,3,4}) / \ 2 \ (Ancêtre {3,4}) / \ 3 4 Vérification des APPO sur cet arbre :
   • Ancêtre de 1 et {2,3,4} a 0 pour A. Ancêtre de 2 et {3,4} a 1 pour A. Donc A=1 est APPO pour {2}. Mais il est aussi chez 1.
   Si on place A comme APPO de {1,2}, alors l'ancêtre commun de 1 et 2 a A. Si on place B comme APPO de {2,3}, alors l'ancêtre commun de 2 et 3 a B. Si on place D comme APPO de {2,3,4}, alors l'ancêtre commun de 2,3,4 a D. Cet arbre est le plus parcimonieux :
   • Ancêtre commun de {2,3,4} acquiert D.
   • Ancêtre commun de {3,4} ne fait rien d'important.
   • Ancêtre commun de 2 et {3,4} n'acquiert pas B (car 4 n'a pas B).
   • Ancêtre commun de 2 et 3 acquiert B.
   • Ancêtre commun de 1 et {2,3,4} n'acquiert pas A.
   • Ancêtre commun de 1 et 2 acquiert A.
   Donc, l'arbre est : (Racine) / \ / \ 1 \ / \ (Ancêtre {2,3,4}) 0 0 / \ (A=0) (A=1) (Ancêtre {3,4}) / \ / \ 2 3 0 4 / \ / \ (D=0) / \ 1 1 0 1 1 1 (B=1) (C=1) Ce qui confirme l'arbre précédent : (Racine) / \ / \ 1 \ (Ancêtre {2,3,4}) / \ 2 \ (Ancêtre {3,4}) / \ 3 4 Barème indicatif : a) 3 pts, b) 2 pts, c) 4 pts

Correction :

a) Définition d'un groupe monophylétique :

Un groupe monophylétique, aussi appelé clade, est un groupe d'organismes qui comprend un ancêtre commun et TOUS ses descendants.

b) Exemples de groupes monophylétiques :

En se basant sur le cladogramme, plusieurs groupes sont monophylétiques :

• Le groupe {O, M} : comprend l'ancêtre commun des oiseaux et des mammifères, ainsi que tous ses descendants (oiseaux et mammifères).
• Le groupe {R, O, M} : comprend l'ancêtre commun des reptiles, oiseaux et mammifères, ainsi que tous ses descendants.
• Le groupe {A, R, O, M} : comprend l'ancêtre commun des amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères, ainsi que tous ses descendants.
• Le groupe {P, A, R, O, M} : comprend l'ancêtre commun à tous les taxons présentés, ainsi que tous ses descendants.

On peut citer par exemple : {O, M} ou {R, O, M}.

c) Le groupe des "reptiles" (sans les oiseaux) est-il un clade ?

Non, le groupe des reptiles (traditionnellement défini, c'est-à-dire sans inclure les oiseaux) n'est pas un clade sur ce cladogramme. Pour être un clade, il faudrait qu'il comprenne un ancêtre commun et TOUS ses descendants. Si on prend le groupe {R}, il ne comprend pas ses descendants les plus proches, qui sont les oiseaux (O) et les mammifères (M). L'ancêtre commun de R, O, M est inclus, mais les descendants O et M sont exclus du groupe {R} seul. C'est donc un groupe paraphylétique.

d) Le groupe des "vertébrés" est-il un clade ?

Oui, le groupe des vertébrés, qui inclut les poissons (P), les amphibiens (A), les reptiles (R), les oiseaux (O) et les mammifères (M), est un clade sur ce cladogramme. Il comprend l'ancêtre commun le plus ancien représenté (celui qui sépare P de {A, R, O, M}) et tous ses descendants.

Barème indicatif : a) 2 pts, b) 2 pts, c) 3 pts, d) 3 pts

Correction :

a) Homologie :

L'homologie désigne la similitude de structures entre différents organismes due à leur descendance d'un ancêtre commun possédant cette structure. Ces structures peuvent avoir des fonctions différentes.

b) Homoplasie (analogie) :

L'homoplasie (ou analogie) désigne la similitude de structures entre différents organismes qui n'est pas due à un ancêtre commun, mais plutôt à des pressions environnementales similaires conduisant à des adaptations convergentes. Ces structures ont souvent une fonction similaire.

c) Convergence pour le vol :

Dans l'exemple des ailes d'insectes, de chauves-souris et d'oiseaux, la capacité de voler est une adaptation à une même pression environnementale (la nécessité de se déplacer dans l'espace aérien). L'acquisition de structures permettant le vol est donc un exemple de convergence évolutive.

d) Homologie des ailes :

Les ailes des chauves-souris et des oiseaux sont considérées comme homologues dans une certaine mesure car elles dérivent de structures présentes chez leurs ancêtres communs respectifs. Les ailes des oiseaux sont des membres antérieurs modifiés (principalement les os des doigts et le radius/ulna). Les ailes des chauves-souris sont également des membres antérieurs modifiés, où les doigts sont extrêmement allongés pour supporter une membrane d'aile. Ces membres antérieurs ancestraux étaient présents chez les mammifères et les oiseaux ancestraux. Bien que la forme finale des ailes soit différente et adaptée à des types de vol spécifiques, la base structurelle (les os du membre antérieur) est héritée d'un ancêtre commun.

En revanche, les ailes des insectes sont radicalement différentes. Elles ne sont pas basées sur des membres (comme les pattes ou les bras), mais sont des extensions de l'exosquelette, souvent renforcées par des nervures. L'origine de ces structures est totalement distincte de celle des membres des vertébrés. Ainsi, la capacité de voler est homologue chez les vertébrés (oiseaux et chauves-souris) en raison de l'origine commune des membres antérieurs, mais le vol des insectes est un cas d'homoplasie (analogie) par rapport au vol des vertébrés, car l'origine structurelle est différente.

Barème indicatif : a) 2 pts, b) 2 pts, c) 2 pts, d) 4 pts

Correction :

a) Caractères plesiomorphes et apomorphes :

L'état ancestral est donné : Caractère 1(0), 2(0), 3(0), 4(1).

• Caractère 1 : Ancestral = 0. Présent chez C, D, E (état 1). C'est une apomorphie pour le groupe {C, D, E}.
• Caractère 2 : Ancestral = 0. Présent chez B, C (état 1). C'est une apomorphie pour le groupe {B, C}.
• Caractère 3 : Ancestral = 0. Présent chez D (état 1). C'est une apomorphie pour l'espèce D.
• Caractère 4 : Ancestral = 1. Présent chez toutes les espèces (état 1). C'est une plesiomorphie (caractère ancestral partagé par tous).

b) Caractères par nœud (synapomorphies) :

Nous allons remonter l'arbre à partir des feuilles et identifier les apparitions des caractères apomorphes.

• Nœud entre D et E : Ce nœud est l'ancêtre commun de D et E. Le caractère 3 est présent chez D (1) mais pas chez E (0). L'ancêtre commun de D et E avait 0 pour ce caractère. Donc, 3 n'est pas une synapomorphie de {D,E}. Le caractère 1 est 1 chez D et E. L'ancêtre commun de {C,D,E} avait 0, donc 1 est une APPO pour {C,D,E}. Regardons l'apparition des APPO :
  • Caractère 1 (0 -> 1) apparaît pour le clade {C, D, E}.
  • Caractère 2 (0 -> 1) apparaît pour le clade {B, C}.
  • Caractère 3 (0 -> 1) apparaît pour l'espèce D.
  • Caractère 4 (1) est plesiomorphe.
  Donc, les synapomorphies définissant les clades sont :
  • Nœud séparant D et E : aucun nouveau caractère APPO n'apparaît spécifiquement pour ce nœud. Les caractères D et E partagent sont des plesiomorphies ou des APPO plus anciennes.
  • Nœud séparant C de {D, E} : Le caractère 1 (qui passe de 0 à 1) est une synapomorphie pour le clade {C, D, E}.
  • Nœud séparant B de {C, D, E} : Le caractère 2 (qui passe de 0 à 1) est une synapomorphie pour le clade {B, C}.
  • Nœud séparant A de {B, C, D, E} : Aucun caractère APPO n'apparaît ici. Les caractères sont soit plesiomorphes (4), soit apomorphes pour des sous-clades.
  Il semble y avoir une incohérence dans la manière dont les caractères sont présentés par rapport à l'arbre, ou vice-versa. Si l'on suit l'arbre, voici les implications :
  • L'ancêtre commun de D et E ne possède pas de caractère APPO spécifique qui le définirait par rapport à ses descendants.
  • L'ancêtre commun de C, D, E a acquis le caractère 1. Donc, le caractère 1 (état 1) est la synapomorphie de {C, D, E}.
  • L'ancêtre commun de B et C a acquis le caractère 2. Donc, le caractère 2 (état 1) est la synapomorphie de {B, C}.
  • L'ancêtre commun de A et {B, C, D, E} n'a pas de caractère APPO spécifique qui le définirait.
  L'espèce D possède le caractère 3 (état 1). C'est une apomorphie terminale pour D. Les synapomorphies sont donc :
  • Caractère 1 (état 1) pour le clade {C, D, E}.
  • Caractère 2 (état 1) pour le clade {B, C}.
  • Caractère 3 (état 1) pour l'espèce D.
  Le caractère 4 est plésiomorphe. Donc, par nœud :
  • Nœud séparant C de {D, E} : Caractère 1.
  • Nœud séparant B de {C, D, E} : Caractère 2.
  • Nœud séparant D de E : Aucun caractère APPO spécifique.
  c) D et E sont-elles des groupes frères ?

  Oui, D et E sont des groupes frères. Sur l'arbre phylogénétique, elles partagent un ancêtre commun immédiat (le nœud le plus récent qui n'est pas une feuille) qui n'est pas partagé par d'autres taxons. Elles sont donc les descendants directs de ce dernier ancêtre commun.

  d) Le groupe {C, D, E} est-il un clade ?

  Oui, le groupe {C, D, E} est un clade. Il est défini par l'ancêtre commun qui a acquis le caractère 1 (état 1). Cet ancêtre commun et tous ses descendants (C, D, et E) sont inclus dans ce groupe. Ce clade est donc monophylétique.

  e) Le groupe {A, B} est-il un clade ?

  Non, le groupe {A, B} n'est pas un clade. Selon l'arbre phylogénétique donné, B fait partie du clade {B, C, D, E}, qui est lui-même frère de A. Il n'y a pas d'ancêtre commun immédiat qui inclurait uniquement A et B et tous leurs descendants. L'ancêtre commun de A et B inclurait également C, D, et E. Le groupe {A, B} est donc un groupe paraphylétique (ou polyphylétique si A et B étaient très éloignés sans ancêtre commun direct dans le groupe).

  Barème indicatif : a) 4 pts, b) 3 pts, c) 1 pt, d) 2 pts, e) 2 pts

Correction :

a) Os principaux communs :

Malgré leurs fonctions très différentes, les membres antérieurs de ces vertébrés partagent une structure osseuse fondamentale héritée d'un ancêtre commun tétrapode. On retrouve généralement :

• Un os unique dans le bras : l'humérus.
• Deux os dans l'avant-bras : le radius et l'ulna (cubitus).
• Des os du carpe (poignet).
• Des os des métacarpes (paume).
• Des phalanges (doigts).

La disposition générale est la même, bien que la taille, la forme et le nombre d'os puissent varier.

b) Homologie ou analogie ?

Ces membres sont homologues. La raison principale est qu'ils dérivent de la même structure ancestrale partagée par un ancêtre commun. Les différences observées sont le résultat de l'adaptation à des fonctions différentes au fil de l'évolution (divergence adaptative).

c) Évolution divergente et base homologue :

L'évolution divergente, sous l'effet de pressions sélectives différentes dans des environnements variés, a conduit à la modification progressive des membres antérieurs. Par exemple :

• Pour le vol (chauve-souris), les os de l'avant-bras et les phalanges se sont allongés pour supporter une membrane.
• Pour la nage (baleine), les os se sont épaissis et raccourcis, et la forme générale s'est aplatie pour former une nageoire.
• Pour la préhension (humain), le pouce s'est opposé aux autres doigts, et la structure générale permet une manipulation fine.
• Pour la locomotion terrestre rapide (chat), la structure est adaptée à la propulsion et au soutien du poids du corps.

Cependant, le plan d'organisation de base (humérus, radius/ulna, carpales, métacarpes, phalanges) est conservé, témoignant de leur origine commune homologue.

d) Membre "primitif" ou ancestral :

La structure du bras humain est souvent considérée comme plus proche de la structure ancestrale des membres des tétrapodes que celle de l'aile de la chauve-souris. Cela s'explique par plusieurs raisons :

• Nombre et longueur des os : Le bras humain conserve un nombre relativement standard d'os et une proportionnalité qui ressemble davantage à celle des fossiles des premiers tétrapodes. L'aile de la chauve-souris présente un allongement extrême des phalanges et des os de l'avant-bras, ce qui est une adaptation spécialisée pour le vol.
• Fonction : La fonction de préhension du bras humain, bien que complexe, conserve une certaine polyvalence qui peut être vue comme moins spécialisée que le vol pur.

Il est important de noter que le terme "primitif" peut être trompeur ; il s'agit plutôt d'une structure moins modifiée ou conservant plus de caractères ancestraux. L'évolution ne vise pas une "perfection" mais une adaptation au milieu.

Barème indicatif : a) 3 pts, b) 2 pts, c) 3 pts, d) 2 pts

Correction :

a) Caractères plesiomorphes et apomorphes :

Comparons M, F, P avec l'Autruche (O) :

• Plumage : O (épaisses), M (fines), F (fines), P (épaisses). L'Autruche a des plumes épaisses. M et F ont des plumes fines. P a des plumes épaisses. Si l'on considère que l'ancêtre commun de tous les oiseaux avait des plumes épaisses (comme O et P), alors les plumes fines de M et F sont une apomorphie pour le groupe {M, F}. Les plumes épaisses de P pourraient être une plésiomorphie conservée ou une réversion, mais sans autre information, on considère souvent ce qui est partagé comme plus ancien, ou on cherche le changement le plus parcimonieux. Ici, c'est ambigu. Si l'on suppose que l'ancêtre commun des trois avait des plumes fines, alors épaisses est une APPO pour P. Si l'ancêtre commun avait des plumes épaisses, alors fines est une APPO pour {M,F}. Privilégions la parcimonie : M+F (fines) vs P (épaisses) vs O (épaisses). Il y a deux états "épaisses" (O, P) et un état "fin" (M, F). Si l'ancêtre commun de O, P, M, F avait des plumes épaisses, alors plumes fines est une APPO pour {M,F}.
• Mode de vie : O (terrestre, sans vol), M (terrestre, vol actif), F (terrestre, vol puissant), P (aquatique, nage). L'Autruche est terrestre sans vol. M et F sont terrestres et volent. P est aquatique. Le vol actif/puissant est une apomorphie pour {M, F}. Le mode aquatique de P est aussi une apomorphie.
• Taille du bec : O (long et droit), M (court et conique), F (long et recourbé), P (court et fin). Le bec long et droit de O est ancestral. Le bec long et recourbé de F est une apomorphie pour F. Le bec court et conique de M et le bec court et fin de P sont différents. Sans information sur l'ancêtre commun de M, F, P, c'est difficile à trancher. Si on considère la longueur, F est proche de O. Si on considère la forme, M et P sont courts.
• Sternum : O (sans carène), M (avec carène), F (avec carène), P (sans carène). L'Autruche (sans carène) représente l'état ancestral. La présence d'une carène chez M et F est une apomorphie pour le groupe {M, F}.
• Couleur des œufs : O (blancs), M (bleu pâle), F (blancs), P (blancs). Les œufs blancs de O, F, P sont plésiomorphes par rapport à M. Les œufs bleu pâle de M sont une apomorphie pour M.

Récapitulatif des APPO probables :

• Plumes fines : {M, F}
• Vol actif/puissant : {M, F}
• Sternum avec carène : {M, F}
• Bec long et recourbé : {F}
• Bec court et conique : {M} (par rapport à O)
• Bec court et fin : {P} (par rapport à O)
• Œufs bleu pâle : {M}

b) Synapomorphies :

Les synapomorphies les plus évidentes qui suggèrent des relations plus étroites sont celles qui définissent un groupe monophylétique.

• Le groupe {M, F} semble fortement apparenté grâce aux caractères suivants :
  • Plumage fin
  • Mode de vie terrestre avec vol actif/puissant
  • Sternum avec carène
  Ces trois caractères sont partagés par M et F, et absents chez P et O (ou différents).

Le caractère "couleur des œufs bleu pâle" est une apomorphie pour M, le distinguant de F et P (et O). Le caractère "sternum sans carène" est partagé par P et O, suggérant qu'ils sont plus apparentés entre eux qu'avec M et F, ou que P a conservé l'état ancestral, tandis que M et F ont développé une carène. Si P a conservé l'état ancestral (sans carène), alors la carène est une APPO pour {M,F}.

c) Construction de l'arbre phylogénétique :

Basé sur les synapomorphies identifiées, le groupe {M, F} forme un clade. P semble être plus éloigné de ce clade.

Arbre proposé :

(Ancêtre commun de tous) / \ / \ P \ (Ancêtre commun de M et F) / \ M F

Justification :

1. Groupe externe : L'Autruche sert de référence pour l'état ancestral.
2. Clade {M, F} : Les Moineaux et les Faucons partagent plusieurs caractères dérivés (plumage fin, vol, sternum caréné) qui ne sont pas présents chez le Pingouin. Cela suggère qu'ils forment un groupe monophylétique plus récent.
3. Position de P : Le Pingouin partage avec l'Autruche le caractère "sternum sans carène" (si on considère que le sternum caréné est une APPO). Les plumes épaisses de P sont aussi partagées avec O. Ces indices suggèrent que P pourrait être le groupe frère de {M, F}, ou qu'il partage des caractères ancestraux. Le mode de vie aquatique de P est une APPO. La couleur des œufs blancs est partagée avec O et F.
4. Position de M et F : Le Faucon a un bec long et recourbé, et des œufs blancs. Le Moineau a un bec court et conique et des œufs bleu pâle. Ces différences (et le vol puissant vs actif) les distinguent. Le caractère "couleur des œufs" est une APPO pour M. Le bec est une APPO pour F.

L'arbre le plus simple qui explique ces données est celui où P est le groupe frère de {M, F}.

Barème indicatif : a) 4 pts, b) 3 pts, c) 3 pts

Correction :

a) Groupe monophylétique (clade) :

Un groupe monophylétique comprend un ancêtre commun et tous ses descendants. Sur cet arbre, plusieurs clades existent :

• {D} : Espèce D seule.
• {C} : Espèce C seule.
• {C, D} : Ancêtre commun de C et D, et ses descendants C et D.
• {B} : Espèce B seule.
• {B, C, D} : Ancêtre commun de B, C, D, et ses descendants B, C, D.
• {A} : Espèce A seule.
• {A, B, C, D} : Ancêtre commun de tous les taxons, et tous ses descendants.

Un exemple de clade formé par au moins trois taxons est {B, C, D}.

b) Le groupe {A, B} est-il un clade ?

Non, le groupe {A, B} n'est pas un clade. L'ancêtre commun de A et B est également l'ancêtre commun de C et D. Si l'on considère le groupe {A, B}, il n'inclut pas tous les descendants de leur ancêtre commun le plus récent (qui inclurait C et D). Ce groupe est donc paraphylétique.

c) Le groupe {C, D} est-il un clade ?

Oui, le groupe {C, D} est un clade. Il comprend l'ancêtre commun immédiat de C et D, ainsi que C et D eux-mêmes. C'est un groupe monophylétique.

d) Le groupe des "Mollusques" (C et D) est-il un clade ?

Oui, si les Mollusques sont représentés uniquement par C (Moule) et D (Calmar) sur cet arbre, alors le groupe {C, D} est un clade. Comme vu en (c), il partage un ancêtre commun immédiat et inclut tous ses descendants représentés.

e) Le groupe des "Arthropodes" (incluant A) est-il un clade ?

Sur la base uniquement des informations fournies, on ne peut pas conclure si le groupe des Arthropodes est un clade. L'arbre montre que A (Araignée) est un taxon. Si les Arthropodes sont un groupe monophylétique, alors A doit être inclus dans ce clade et cet arbre doit représenter les relations phylogénétiques des Arthropodes de manière à ce que A forme un clade avec ses frères et sœurs (qui ne sont pas représentés ici). Sans plus d'information sur ce qui constitue les autres Arthropodes et leurs relations, on ne peut pas affirmer que {A} représente un clade d'Arthropodes.

f) Le groupe {B, C, D} est-il un clade ?

Oui, le groupe {B, C, D} est un clade. Il comprend l'ancêtre commun de B, C et D, ainsi que les trois taxons B, C et D eux-mêmes. Cet ancêtre commun est situé au nœud juste avant que la branche A ne se sépare. C'est un groupe monophylétique.

Barème indicatif : a) 2 pts, b) 2 pts, c) 2 pts, d) 2 pts, e) 1 pt, f) 2 pts

Correction :

a) Paires d'espèces partageant des caractères potentiellement dérivés :

On cherche des '1's identiques dans des colonnes qui ne sont pas partagés par toutes les espèces. Ces '1's pourraient représenter des synapomorphies.

• Caractère A : {X, Y} partagent 1. {Z, W} partagent 0.
• Caractère B : {X, Z} partagent 1. {Y, W} partagent 0.
• Caractère C : {Y, Z, W} partagent 1. {X} a 0.
• Caractère D : {X, W} partagent 1. {Y, Z} partagent 0.

Potentielles synapomorphies (si l'état 0 est ancestral) :

• Caractère A : {X, Y} (si 1 est dérivé)
• Caractère B : {X, Z} (si 1 est dérivé)
• Caractère C : {Y, Z, W} (si 1 est dérivé)
• Caractère D : {X, W} (si 1 est dérivé)

Il est plus probable que l'état le plus rare soit l'état dérivé, mais sans groupe externe, c'est une hypothèse. Si on suppose que l'état 0 est ancestral pour A, B, D et l'état 1 est ancestral pour C, on a :

• A: 0 ancestral. 1 chez X, Y. Synapomorphie {X,Y}.
• B: 0 ancestral. 1 chez X, Z. Synapomorphie {X,Z}.
• C: 1 ancestral. 0 chez W. Synapomorphie {W}. (ceci est une autapomorphie, pas synapomorphie)
• D: 0 ancestral. 1 chez X, W. Synapomorphie {X,W}.

Analysons les possibilités d'arbres et le nombre de changements.

b) Proposition d'arbres phylogénétiques :

Il y a plusieurs topologies possibles pour 4 espèces. Cherchons celles qui maximisent les groupements basés sur les caractères partagés.

Arbre 1 : {X, Y} groupe frère ; {Z, W} groupe frère.

(Racine) / \ / \ (Ancêtre {X,Y}) (Ancêtre {Z,W}) / \ / \ X Y Z W

Arbre 2 : {X, Z} groupe frère ; {Y, W} groupe frère.

(Racine) / \ / \ (Ancêtre {X,Z}) (Ancêtre {Y,W}) / \ / \ X Z Y W

Arbre 3 : {X, W} groupe frère ; {Y, Z} groupe frère.

(Racine) / \ / \ (Ancêtre {X,W}) (Ancêtre {Y,Z}) / \ / \ X W Y Z

Il existe d'autres arbres où une espèce est à part et les trois autres forment un groupe (ex: X à part, {Y,Z,W} groupés).

c) Nombre de changements de caractères et parcimonie :

Pour chaque arbre, il faut reconstruire les états ancestraux et compter les changements (0->1 ou 1->0). On suppose que l'état le plus fréquent dans un groupe est l'état ancestral pour ce groupe (méthode de Fitch ou de Parsimony). Ou on suppose l'état le plus rare est l'APPO. Sans groupe externe, c'est plus complexe.

Analyse pour l'Arbre 1 ({X,Y} frère; {Z,W} frère):

X Y Z W

A: 1 1 0 0 -> Ancêtre {X,Y}: 1. Ancêtre {Z,W}: 0. Ancêtre commun: 1 (changement 0->1 pour {Z,W}) ? Ou 0 (changement 0->1 pour {X,Y}) ? Si 0 est ancestral, 1 changement pour {X,Y}.

B: 1 0 1 0 -> Ancêtre {X,Y}: 1 ou 0. Ancêtre {Z,W}: 1 ou 0. Si 0 ancestral: 1 changement pour X, 1 changement pour Z. Total 2 changements.

C: 0 1 1 1 -> Ancêtre {X,Y}: 1 ou 0. Ancêtre {Z,W}: 1. Ancêtre commun: 1 (changement 0->1 pour {X,Y}).

D: 1 0 0 1 -> Ancêtre {X,Y}: 1 ou 0. Ancêtre {Z,W}: 0. Ancêtre commun: 0 (changement 0->1 pour {X,W}).

Tentons une reconstruction simplifiée en supposant que l'état le plus fréquent au sein des paires ou triplets est ancestral pour ce groupe.

Arbre 1 :

A B C D

X: 1 1 0 1 Y: 1 0 1 0 Z: 0 1 1 0 W: 0 0 1 1

Reconstruction :

A: Ancêtre {X,Y} = 1. Ancêtre {Z,W} = 0. Ancêtre commun = 0 (changement 0->1 pour {X,Y}). Total : 1 changement.

B: Ancêtre {X,Y} = 1? 0? Ancêtre {Z,W} = 1? 0? Si on regarde X(1),Y(0),Z(1),W(0). Possible : X(1), Y(0), Z(1), W(0) -> Ancêtre{X,Y}=1, Ancêtre{Z,W}=1. Ancêtre commun=1. Changements : Y(1->0), W(1->0). 2 changements.

C: Ancêtre {X,Y}=0? 1? Ancêtre {Z,W}=1. Ancêtre commun=1. Changements : X(1->0), Y(1->0). 2 changements.

D: Ancêtre {X,Y}=1? 0? Ancêtre {Z,W}=0? 1? X(1), Y(0), Z(0), W(1). Ancêtre{X,Y}=1, Ancêtre{Z,W}=0. Ancêtre commun=0 (changement 0->1 pour X, 0->1 pour W). 2 changements.

Total changements pour Arbre 1 : 1 + 2 + 2 + 2 = 7 changements.

Arbre 3 : {X, W} frère ; {Y, Z} frère.

A: Ancêtre {X,W}=1, Ancêtre {Y,Z}=0. Ancêtre commun=0 (changement 0->1 pour {X,W}). 1 changement.

B: Ancêtre {X,W}=0, Ancêtre {Y,Z}=1. Ancêtre commun=0 (changement 0->1 pour {Y,Z}). 1 changement.

C: Ancêtre {X,W}=0, Ancêtre {Y,Z}=1. Ancêtre commun=0 (changement 0->1 pour {Y,Z}). 1 changement.

D: Ancêtre {X,W}=1, Ancêtre {Y,Z}=0. Ancêtre commun=0 (changement 0->1 pour {X,W}). 1 changement.

Total changements pour Arbre 3 : 1 + 1 + 1 + 1 = 4 changements.

L'arbre 3 ({X,W} frère ; {Y,Z} frère) semble être le plus parcimonieux avec 4 changements.

Vérification de l'arbre 3:

X W Y Z

A: 1 1 0 0 -> Ancêtre {X,W}=1. Ancêtre {Y,Z}=0. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {X,W}. (1 changement)

B: 1 0 1 0 -> Ancêtre {X,W}=0. Ancêtre {Y,Z}=1. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {Y,Z}. (1 changement)

C: 0 0 1 1 -> Ancêtre {X,W}=0. Ancêtre {Y,Z}=1. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {Y,Z}. (1 changement)

D: 1 1 0 0 -> Ancêtre {X,W}=1. Ancêtre {Y,Z}=0. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {X,W}. (1 changement)

Total = 4 changements.

Arbre 2 : {X,Z} frère ; {Y,W} frère.

A: Ancêtre {X,Z}=0, Ancêtre {Y,W}=1. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {Y,W}. (1 changement)

B: Ancêtre {X,Z}=1, Ancêtre {Y,W}=0. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour {X,Z}. (1 changement)

C: Ancêtre {X,Z}=1, Ancêtre {Y,W}=1. Ancêtre commun=1. Changement: 1->0 pour X, 1->0 pour Z. (2 changements)

D: Ancêtre {X,Z}=0, Ancêtre {Y,W}=0. Ancêtre commun=0. Changement: 0->1 pour X, 0->1 pour W. (2 changements)

Total = 1 + 1 + 2 + 2 = 6 changements.

Donc, l'Arbre 3 est le plus parcimonieux avec 4 changements.

Barème indicatif : a) 3 pts, b) 3 pts, c) 4 pts

Correction :

a) Le groupe "Poissons" est polyphylétique ou paraphylétique :

Le groupe traditionnel des "Poissons" est généralement considéré comme paraphylétique. Un groupe paraphylétique comprend un ancêtre commun et certains, mais pas tous, de ses descendants. Dans ce cas, l'ancêtre commun des "Poissons" est aussi l'ancêtre commun des tétrapodes (amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères). En excluant les tétrapodes, le groupe "Poissons" ne comprend pas tous les descendants de cet ancêtre commun, ce qui le rend paraphylétique.

Il peut aussi être considéré comme polyphylétique dans certaines définitions, si l'on regroupait des animaux dont les ancêtres communs immédiats ne sont pas dans le groupe (par exemple, si l'on regroupait des créatures marines sans lien étroit). Cependant, le terme paraphylétique est plus couramment utilisé pour décrire le groupe traditionnel des poissons.

b) Classification monophylétique des vertébrés :

Pour que la classification soit monophylétique, il faut que chaque groupe comprenne un ancêtre commun et tous ses descendants. Les vertébrés forment un clade. Donc, la classification moderne considère que les "Poissons" (dans leur définition traditionnelle) ne sont pas un groupe distinct, mais que les tétrapodes sont issus de lignées de poissons. Par conséquent, la classification monophylétique des vertébrés devrait inclure tous les descendants de l'ancêtre commun des vertébrés, c'est-à-dire : les poissons sans mâchoires, les poissons cartilagineux, les poissons osseux, les amphibiens, les reptiles (incluant les oiseaux comme descendants directs des dinosaures théropodes), et les mammifères.

En d'autres termes, les "Poissons" tels que définis traditionnellement ne forment pas un clade, tandis que les vertébrés (qui incluent les poissons dans leur sens large et les tétrapodes) forment un clade.

c) Groupes inclus dans les vertébrés mais non "poissons" :

Deux exemples de groupes d'organismes inclus dans le clade des vertébrés mais non traditionnellement considérés comme des "poissons" sont :

• Les Amphibiens (grenouilles, salamandres, etc.)
• Les Mammifères (chats, baleines, humains, etc.)

On pourrait aussi citer les reptiles et les oiseaux.

d) Avantage de la classification par clades :

L'avantage principal de baser la classification systématique sur des clades (groupes monophylétiques) est qu'elle reflète plus fidèlement l'histoire évolutive des organismes. En regroupant les organismes par clades, on s'assure que chaque groupe représente une lignée évolutive complète, issue d'un ancêtre commun et incluant tous ses descendants. Cela permet une meilleure compréhension des relations de parenté et de la divergence des espèces au fil du temps. Cela évite de créer des catégories artificielles basées sur des caractéristiques superficielles ou des adaptations convergentes, et rend la classification plus logique et prédictive.

Barème indicatif : a) 4 pts, b) 3 pts, c) 2 pts, d) 3 pts